Суточная двигательная активность смолтов атлантического лосося

Сб."Проблемы Биологии и экологии Атлантического лосося".
Издательство "НАУКА" Ленинградское отделение, 1985, с. 107-119
Н.В. Сафонов, И.А. Держинская, H.H. Xаренко, ВНИРО

Низкая эффективность лососевых рыбоводных заводов, обусловленная многими факторами, в значительной степени связана и с недостаточной изученностью экологии и поведения молоди лососей. Современная биотехника разведения лососей не предусматривает выработку поведенческих адаптаций, повышающих выживание заводской молоди в естественной среде обитания. Нет и соответствующих критериев для оценки качества молоди по ее поведению в процессе выращивания и особенно перед выпуском в природные условия.

Ранее нами было показано (Bakshtansky et al., 1979; Бакштанский и др., 1981а), что гибель заводской семги происходит после выпуска молоди заводом и во время зимовки оставшихся в реке рыб. С помощью разработанного нами метода экспериментального изучения двигательной активности молоди лосося (Сафонов, 1981) были вскрыты некоторые особенности поведения заводской молоди, снижающие ее шансы на выживание в реке и в море (Бакштанский и др., 1981б). Наши и другие исследования заводской молоди семги (Шуров, Шустов, 1982) показали, что ее плавательные характеристики статистически значимо ниже, чем у одноразмерной дикой молоди.

Однако констатация аномалий поведения заводской молоди не является самоцелью и не может служить достаточным основанием для изменения биотехники ее выращивания. Обоснованные рекомендации по созданию условий для формирования адекватного поведения и его оценка в процессе выращивания заводской молоди могут быть даны только после детального изучения экологии, стереотипов поведения и, в частности, ритмов двигательной активности дикой молоди, населяющей ту реку, в которую завод планирует выпускать свою продукцию.

Интересные наблюдения за суточной ритмикой активности пестряток атлантического лосося провели Э.Л. Бакштанский и В Л. Нестеров (1983а). С вышки высотой 2,5 м им удалось установить, что пестрятки активны в дневные часы, а с 20 ч 30 мин до 4 ч находятся в укрытиях. Но использованный авторами метод наблюдения не позволяет одновременно с распределением рыб на контролируемом участке реки регистрировать и скорость потока, избираемую молодью.

Только дополнительные подводные наблюдения дали авторам материал о скорости течения в различных точках территории пестряток (Бакштанский, Нестеров, 1983б). Наши исследования имели целью изучение поведения молоди атлантического лосося и выявление «нормы» общей двигательной активности диких смолтов в естественной среде обитания. Получение комплексной характеристики локомоторной, пищевой и агонистической суточной активности смолтов, не связанных с территорией, как пестрятки, оказалось возможным только методом прямых подводных наблюдений.

Материал и методика

Работу проводили на р. Лувеньге (Кольский п-ов) в период массового ската дикой молоди атлантического лосося. Одновременно скатывалась молодь, выпущенная Кандалакшским рыбоводным заводом в возрасте 2+ в 1982 и 1983 гг. Динамику ската молоди мы контролировали вместе с сотрудниками ПИНРО с помощью установленного ими рыбоучётного заграждения.
Подводные исследования выполняли 29 июня, 1 и 3 июля 1983 г. три наблюдателя поочередно 6 раз в сутки через каждые 4 ч, начиная с 00 ч по летнему московскому времени. С июня по август проводили дополнительные контрольные наблюдения под водой на разных участках рек Лувеньга и Нива. Всего сделано более 30 наблюдений общей продолжительностью около 50 часов.

Основным наблюдательным пунктом (НП) выбрали участок р. Лувеньги в 1 км от устья, где в 1978-1979 гг. нами проводились отдельные наблюдения за поведением молоди семги (Bakshtansky et al., 1979; Бакштанский и др., 1981а). Ширина реки в зоне НП составляла 8-9 м, глубина плавно возрастала к правому берегу, достигая в 3 м от него 1,1 м. Дно у крутого правого берега сложено валунами, которые ближе к левому берегу сменялись камнями 10-20 см в поперечнике, перемежающимися галькой и песком. Максимальная скорость течения в зоне НП 0,6 м/с. Работу проводили в следующем порядке. Снаряженный гидрокостюмом, маской и дыхательной трубкой наблюдатель осторожно ложился на дно у левого берега, где глубина не превышала 0,3 м (рис. 1).

1.jpg

Рис. 1. Место проведения подводных наблюдений в р. Лувеньге

Осмотрев всю зону НП, что почти не требовало перемещений благодаря высокой прозрачности воды, наблюдатель определял распределение и численность рыб, происхождение молоди (дикая, заводская). Идентификация молоди не вызывала затруднений. Вся заводская рыба помечена отрезанием жирового плавника, а также отличалась от дикой нарушениями чешуйного покрова, неровными и относительно небольшими плавниками, часто некрозом спинного плавника. Перезимовавшая в реке заводская молодь отличалась утолщенной, как бы оплавленной каймой на спинном плавнике. Индивидуальные особенности экстерьера в ряде случаев позволяли не только идентифицировать происхождение молоди, но и узнавать отдельных рыб, в том числе диких.

Получаемые в процессе наблюдения данные заносились мягким карандашом в соответствующие графы пластмассовой таблички, подвешенной к левой руке наблюдателя. После общей оценки обстановки на НП наблюдатель приступал к тестированию двигательной активности отдельных рыб, начиная с ближайшей особи. При этом регистрировалось происхождение рыбы, ее длина, степень серебрения, расстояние от рыбы до грунта и поверхности, время пяти бросков за пищей, их дальность, наличие агрессивных и оборонительных бросков, а также скорость потока в месте ожидания пиши (МОП). За 80-100 минут наблюдения замеры проводились на 9-11 особях. Двигательная активность по перечисленным параметрам определена у 134 диких и 47 заводских смолтов семги.

Материал по поведению заводской молоди получен на рыбах, выпущенных за неделю до начала суточных наблюдений. В подавляющем большинстве заводские покатники, особенно в первые 2-3 дня после выпуска, не могли удержаться на одном месте необходимые для теста 8-10 мин, а порой сносились потоком через 20-30 с. Этим объясняется и относительно небольшое количество исследованной заводской молоди.

Изучение двигательной активности покатной молоди атлантического лосося в естественных условиях сопряжено с методическими сложностями, ограничивающими возможности исследователя, оснащенного традиционной техникой. Разработанный нами специально для подводных исследований ручной прибор (рис. 2) позволил наблюдателю самостоятельно определять скорость потока в любой точке места обитания молоди лосося, а также время и расстояние под водой.

Ручной прибор для определения скорости потока, времени и расстояния под водой

Рис. 2. Ручной прибор для определения скорости потока, времени и расстояния под водой.

Винтовой датчик скорости прибора диаметром 10 мм оснащен предохранительным ободом, свето- и фотодиодами и закреплен на конце телескопической штанги. В прозрачную рукоять загерметизирован (с возможностью управления под водой) стрелочный секундомер. Для стабилизации датчика на определенном расстоянии от грунта и в качестве линейного масштаба при визуальной оценке длины рыбы и ее положения в пространстве применен маркированный трубчатый упор. Информация о скорости потока индицируется хорошо видимыми через иллюминатор в торце прибора цифровыми светодиодами, которые высвечивают число оборотов винтового датчика в циклическом режиме: 2 с— счёт, 2 с — индикация суммы, сброс.

Трудоемкость подводных наблюдений удалось сократить в результате применения фотоавтомата ПФА-У конструкции ВНИРО, который фиксировал распределение смолтов и во время отдыха наблюдателей. Фотоавтомат закреплялся на дне так, чтобы в кадр входила часть зоны НП, занятая рыбой. Запас пленки позволял вести съемку в течение суток с интервалом около 20 мин. Авторы признательны B.C. Дельцову, обеспечившему безотказную работу фотоавтомата.Фоновые условия - температура воды, содержание растворенного в воде кислорода, рН регистрировались анализатором воды фирмы Хориба, освещенность под водой - люксметром Ю-116 с герметичным фотодатчиком. В период наблюдений насыщенность воды кислородом составляла 100%, рН=7,3-7,5. Подводная освещенность изменялась от 30-50 люкс ночью до 1500-5000 люкс днем, температура воды изменялась соответственно от 15° до 12° Цельсия.

Результаты и обсуждение

Скат молоди через зону НП наблюдали в любое время суток, но чаще в 20 и 24 ч. При скате молодь двигалась поодиночке или небольшими группами (2-4 особи), ориентируясь головой как против течения, так и по течению. Скорость ската редко превышала скорость течения. В процессе ската одни рыбы покидали НП, другие появлялись, задерживаясь на разное время. В отличие от заводских дикие смолты семги надолго оставались в зоне НП, в первоначально выбранных местах ожидания пищевых компонентов дрифта (рис. 3).

3.jpg

Рис. 3. Покатник сёмги в ожидании дрифта

Этот вывод, основанный на визуальных наблюдениях, подтверждается автоматической фотосъемкой покатников в МОП. Анализ фотограммы, полученной автоматом в течение суток 03.07.83 г. с интервалом съемки 22-23 мин, показал, что рыба в правой части кадра (рис. 4) редко исчезала из поля зрения объектива. Визуальными наблюдениями установлено, что эта рыба – дикая серебрянка около 14 см длиной - иногда покидала зону съемки в момент пищевого броска, а также в том случае, когда наблюдатель приближался вплотную для измерения скорости потока.

5.jpg

Рис. 4. Распределение смолтов атлантического лосося на участке НП днем (слева) и ночью (справа). Фрагменты суточной фотограммы.

В разное время суток дикие смолты на НП были представлены примерно равным количеством серебрянок и серебристых пестряток длиной соответственно около 14 и 13 см. Заводская молодь 1983 г. выпуска скатывалась в основном на стадии серебристой пестрятки длиной от 12 до 16 см. Статистическая обработка материала показала, что избираемые смолтами на протяжении суток МОП характеризовались в среднем незначительными отличиями скорости потока (рис. 5, 1). Но во все часы наблюдений скорость потока, избираемая дикими серебрянками, статистически значимо (р<0,05) превышала таковую у диких серебристых пестряток, а заводские покатники предпочитали участки потока с достоверно (р<0,05) меньшей скоростью, чем дикие. Избираемая дикими покатниками скорость потока в среднем за сутки составила 26,0±0,3 см/с, заводскими – 22,6±0,5 см/с.

6.jpg

Рис. 5. Изменение избираемой скорости потока, см/с (1), дальности бросков, см (2) их периодичности, см/с (3) и средней скорости движения, см/с (4) смолтов атлантического лосося.

а - дикие серебрянки; б - дикие серебристые пестрятки; б - заводские серебристые пестрятки; t° - температура воды (ось ординат справа); по оси абсцисс - время суток, ч.

Дальность пищевых бросков молоди также не подвержена большим изменениям в течение суток (рис, 5, 2). У диких смолтов пищевые броски были достоверно (р<0,05) длиннее, чем у заводских. Среднесуточная дальность пищевого броска диких смолтов составила 31,4±1,3 см, заводских - 20.2±1,8 см.

Периодичность пищевых бросков диких смолтов почти не менялась во все часы наблюдения, за исключением 8 ч утра, когда при суточном минимуме температуры воды (рис. 5, 4) время между пищевыми бросками диких серебрянок значительно увеличивалось (рис.5, 3). Дополнительные наблюдения в более теплой воде показали, что в 8 часов периодичность пищевых бросков диких смолтов незначительно превышала среднесуточную. У заводских смолтов не обнаружено таких резких колебаний периодичности пищевых бросков на протяжении суток, как у диких. Но эффективность пищевых бросков заводской молоди, в том числе в утренние часы, была ниже, чем у диких рыб, так как они значительно чаще последних извергали объекты, ложно принятые за съедобные. Среднесуточная периодичность пищевых бросков диких смолтов 11,6±1,6 с, заводских – 14,1±1,0 с.

Дикие и заводские смолты проявляли агонистическое поведение в любое время суток, но были наиболее агрессивны в 4 и 8 ч, наименее - в 20 и 24 ч. У диких рыб отношение агрессивных и оборонительных бросков примерно равное, у заводских преобладали атакующие действия (9:1).
Как дикие, так и заводские смолты с 4 до 16 ч держались на расстоянии 7-11 см от грунта, а в ночные часы несколько выше - в 11—15 см. Закономерных суточных перемещений смолтов на участки НП с большей или меньшей глубиной не обнаружено. Средняя глубина мест диких смолтов 68±1,0 см, заводских - 62±2,0 см.

Таким образом, нами установлено, что в условиях полярного дня суточная последовательность активности и покоя, свойственная пестряткам атлантического лосося (Бакштанский, Нестеров, 1983а), у мигрирующей молоди сменяется круглосуточной активностью. Дикие смолты в период массового ската могут сутки и более оставаться в предпочитаемых ими местах ожидания дрейфующего корма, реализуя двигательную активность главным образом на сопротивление потоку и захват пищи. Заводские смолты в первые дни после выпуска отличаются неспособностью удерживаться даже несколько минут на участках потока, избираемых дикой молодью для ожидания дрифта. Не успевая адаптироваться, приобрести необходимые навыки плавания, пищевого и оборонительного поведения, значительная часть выпущенной заводом молоди оказывается в море уже на 2-3-и сутки, представляя легкую добычу для хищников (Бакштанский и др., 1981а).

Дикие смолты по всем исследованным показателям двигательной активности превосходят и ту заводскую молодь, которая смогла задержаться в реке на 7-10 дней. Они быстрее заводских плавают, чаще и на большее расстояние совершают броски за пищей, менее агрессивны. Двигательная активность диких смолтов, судя по избираемой скорости потока и периодичности пищевых бросков, имеет тенденцию к повышению в ночные часы, когда, как известно (Бакштанский и др., 1981а), в р. Лувеньге наблюдается усиление ската.

Если подсчитать среднюю скорость, необходимую для перемещения рыб за пищей и обратно в МОП, используя данные о периодичности и длине бросков, сложить её значения с соответствующими каждому часу наблюдений величинами избираемой смолтами скорости потока, получим обобщенную картину суточной динамики двигательной активности исследованной на НП молоди (рис. 5, 4). Суточное изменение интегрированной скорости движения рыб соответствует ходу изменения температуры воды в реке (рис, 5, 4) и расстояния от рыб до грунта.

В связи с этим можно предположить, что ночное усиление ската молоди семги в р. Лувеньге, где нет хищников с ночным периодом активности, обусловлено несколькими взаимосвязанными факторами. С понижением освещенности количество дрифта, в том числе его «воздушной» фракции, несколько увеличивается (Шустов, 1977), смолты подвсплывают, стараясь сохранить надежный зрительный контакт с пищей в лучше освещенных верхних слоях воды, где скорость течения выше, а, следовательно, в единицу времени проходит больше кормовых объектов (Wankowsky, Thorpe 197 9), Таким образом, рыбы оказываются в условиях, требующих увеличения двигательной активности, т.е. скорости движения и частоты пищевых бросков, чему может способствовать также повышение температуры воды, что показано для многих видов рыб (Павлов, 1979).

Полученные нами данные свидетельствуют о наличии такой связи между двигательной активностью диких покатников и температурой воды (r = -0,63). Свойственная дикой молоди атлантического лосося на стадии серебрянки повышенная утомляемость в пресной воде (Черницкий и др., 1981), очевидно, наиболее сильно сказывается в периоды увеличения уровня двигательной активности, что в сочетании со становлением стайного поведения смолтов вызывает у них в ночные часы не уход в укрытия, как у пестряток, а активное сплывание по течению на новые кормовые участки, т.е. скат.

Двигательная активность заводских покатников имеет тенденцию к повышению не только в ночные, но и в дневные часы. Если ночное повышение активности заводской молоди, как и диких смолтов, объясняется условиями обитания в реке, то увеличение предпочитаемой скорости движения днем, с одной стороны, может быть стереотипом, выработанным дневным режимом заводского кормления, а с другой - свидетельствует о проявлении заводскими покатниками «пестряточного» поведения.

Между избираемой молодью лосося скоростью потока и дальностью пищевых бросков обнаружена отрицательная связь, которая наиболее тесна у заводских покатников (r = -0,63) и наименее - у диких серебрянок (r = -0,59). Можно предположить, что при недостатке пищевых объектов в физически доступном особи участке потока она вынуждена увеличивать дальность бросков в стороны, подвергаясь риску сноса течением и повышая агонистический потенциал. И наоборот, когда двигательная активность достаточна для выбора более скоростного участка потока, несущего в единицу времени больше пищи, молодь сокращает длину пищевых бросков. Ванковский и Торп (Wankowski, Thorpe, 1979) установили, что пищевые частицы, сплывающие в потоке со скоростью ниже 33 см/с, имеют диаметр не более 1 мм, а молодь атлантического лосося длиной около 12 см, как показал один из авторов (Wankowsky, 1979), предпочитает частицы большего размера. Такие частицы встречаются в потоке скоростью выше 33 см/с. Следовательно, зависимость веса пищевых объектов в дрифте от скорости потока носит экспоненциальный характер. Поэтому относительно небольшое в среднем преимущество диких смолтов над заводскими по исследованным параметрам двигательной активности (см. таблицу), по-видимому, позволяет им значительно успешнее питаться, особенно в ночные часы, когда средняя интегрированная скорость их движения превышает 33 см/с (рис. 5, 4).

Недостаток пиши, обусловленный слабой физической подготовкой заводской молоди, очевидно, как и в экспериментальных условиях (Wankowski, Thorpe, 1979), приводит к повышенной агрессивности. Усиление агрессивности диких смолтов в утренние часы также может быть связано с питанием, так как в 8 ч резко снижалась частота их пищевых бросков, косвенно свидетельствуя о сокращении числа кормовых компонентов в дрифте.

Полученный нами материал по двигательной активности молоди атлантического лосося характеризует суточную динамику их стереотипного поведения в стандартных условиях питания. Такое поведение включает непосредственный контакт рыб с грунтом или удержание в нескольких сантиметрах над ним с ориентацией против течения реки, периодическими бросками в том же направлении за пищей и возвращением на место (Kalleberg, 1958; Wankowski, Thorpe, 1979; Шустов, 1983, и др.).

Как показали наши наблюдения под водой в реках Лувеньга и Нива, участки, избираемые для питания молодью атлантического лосося, значительно разнообразнее, чем принято считать. Обнаружены участки, отличающиеся ограниченной возможностью перемещения молоди и отслеживания ею пиши, а также высоким градиентом скорости течения. Оказалось, что на перекатах, где поверхностная скорость течения выше 1,5 м/с, за уступами и камнями создаются вихревые потоки, направленные противоположно течению реки и даже к поверхности воды.

Здесь, по-видимому, концентрируются пищевые объекты дрифта, которые, попадая в микроциркуляции потока, оказываются как бы подвешенными в толще воды, о чем можно судить по клубящейся над дном за камнями взвеси и поведению молоди лосося. В таких местах нами отмечены серебристые пестрятки, которые питаются буквально «стоя на голове» (рис. 6) или в горизонтальном положении, почти не перемещаясь в вихревом противопотоке (рис. 7).

7.jpg

Рис. 6. Позиция серебристой пестрятки при питании в вертикальной составляющей вихревого потока с «подветренной» стороны камня. Стрелками показано направление потока воды.

8.jpg

Рис. 7. Позиция серебристой пестрятки при питании в горизонтальной составляющей вихревого потока под порогом. Обозначения как на рис. 6.

При таком способе питания затраты энергии на движение меньше, чем при питании на открытом пространстве, но требуются соответствующие навыки плавания, которыми не обладает заводская молодь. Здесь достаточно одного неосторожного движения - и рыба будет унесена потоком.
Еще более экономичный способ питания молоди семги отмечен нами на участке с глубиной всего 10 см и скоростью течения в 1 см над грунтом более 0,5 м/с. Серебристая пестрятка длиной около 14 см, плотно прижавшись к поверхности камня, лежала с широко раскрытым против течения ртом, фильтруя пищу подобно моллюскам. Порог оборонительной реакции молоди на такой скорости настолько высок, что наблюдатель смог приблизиться к рыбе почти вплотную, так, что его маска лишь наполовину находилась под водой. Обитание на высокой скорости и в завихрениях потока в состоянии относительной неподвижности маскирует рыб и, вероятно, позволяет им чувствовать себя в большей безопасности, чем на открытых участках со спокойным потоком.

Табл. 1. Среднесуточные параметры двигательной активности смолтов атлантического лосося в р. Лувеньге 

9.jpg

Нестандартное пищевое поведение свойственно не только диким, но и одичавшим заводским серебристым пестряткам, питание которых мы наблюдали в р. Ниве под водосливом плотины Кандалакшского рыбоводного завода.

Заключение

Прямые подводные наблюдения в реке и ранее проведенные нами эксперименты в гидродинамической установке (Bakshtansky et al., 1980; Сафонов, 1981) показали, что дикие смолты предпочитают движение в потоке скоростью порядка 26-27 см/с, а заводские - 22-23 см/с.
Неизменность избираемой скорости у двух групп рыб при ее определении разными способами позволяет нам предложить использование этого показателя двигательной активности для оценки качества заводской молоди в процессе выращивания и перед выпуском.

Вместо достаточно сложной гидродинамической установки для определения избираемой молодью скорости проще применить реоградиентный лоток с плавной эпюрой скоростей (Павлов, 1979). Заняв соответствующий скоростной участок потока, испытуемая в реоградиентном лотке рыба сразу демонстрирует свои двигательные возможности. Такая оценка качества молоди в отличие от теста, например на плавательную способность (Щуров, 1981), не только оперативнее, но и объективнее, так как даст не относительные показатели способности рыб к сопротивлению потоку, а абсолютные значения избираемой самой молодью скорости движения.

Круглосуточная пищевая активность смолтов семги, выявленная в процессе наших наблюдений, свидетельствует о необходимости соответствующего увеличения частоты кормления заводской молоди. Разделяя мнение Ю.А. Шустова (1983), мы подчеркиваем, что обеспечить частое кормление рыб малыми дозами можно только автоматическими раздатчиками гранулированного корма. Их широкое внедрение в рыбоводную практику исключит одомашнивание молоди, неизбежное при ручном кормлении, позволит повысить выносливость рыб за счет дозированной смены покоя и физической нагрузки (Яковлев, 1983), возникающей во время пищевых бросков.

При определении частоты и порционности автоматического кормления рыб следует проводить исследования, подобные нашим. Пищевая активность молоди лосося, обитающей в разных реках, в связи с местными условиями может отличаться количественно, поэтому рыбоводным заводам необходимо иметь сведения о поведении дикой молоди тех рек, в которые намечено выпускать продукцию.

Дальнейшее более подробное изучение распределения и поведения молоди атлантического лосося в реках, особенно в условиях малой глубины, сложного рельефа дна и высокой скорости течения, где систематические визуальные наблюдения невозможны, представляется нам перспективным с помощью телевизионных подводных наблюдений с видеозаписью, дополненных измерениями скорости потока воды.

Выводы

1. Нормой двигательной активности диких смолтов атлантического лосося в р. Лувеньге является способность сутки и более сопротивляться потоку скоростью 26,0±0,3 см/с, совершая пищевые броски на расстояние 31,4±1,3 см с периодичностью 11,6±1,6 с.

2. Наиболее выносливые заводские покатники после 7-10 дней адаптации в реке избирают потоки скоростью 22,6±0,5 см/с, производят пищевые броски на расстояние 20,2±1,8 см с периодичностью 14,1±1,0 с.

3. Кормление молоди семги при летнем выращивании перед выпуском следует проводить круглосуточно с частотой, соответствующей норме пищевой двигательной активности диких смолтов, обитающих в той реке, которую планируется заселить заводской продукцией.

4. Кормовые стации диких серебристых пестряток разнообразнее, чем принято считать, и включают мелкие участки реки с высокой поверхностной скоростью течения и донными вихревыми противопотоками.

5. Избираемая молодью лосося в условиях реоградиента скорость потока соответствует степени ее смолтификации и может использоваться как один из наиболее доступных для определения показателей качества заводской продукции.

 

Литература

(Бакштанский ЭЛ., Сафонов Н.В., Рождественская В.И. и др.). Bakshtansку Е.L., Safоnоv N.V., Rozhdestvenskaya V.L. et al. Studies on some characteristics and destinity of hatchery young Atlantic salmon. - ICES, C.M., 1979 (F: 13), p. 24.
(Бакштанский Э.Л., Лeпскaя В.А., Рождественская В.И. и др.). Bakshtanskу E.L., Lepskaya V.A., Rozhdestvenskaya V.I; et al. Peculiarities in adaptation of hatchery and wild Atlantic Salmon smolts to brackish water (13%o). - ICES, С. M., 1980 (P:8), p. 1-16.
Бакштанский ЭЛ., Задорина B.M., Лоeнко A.A. и др. Характеристика ската и особенности заводской и дикой молоди семги в р.Лувеньга. - В кн.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: (материалы семинара). Петрозаводск, 1981а, с. 147-150.
Бакштанский ЭЛ., Лeпская В.А., Рождественская В.И. и др. Некоторые показатели адаптации заводской и дикой молоди семги к морской воде. - В кн.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: (материалы семинара). Петрозаводск, 19816, с. 180-182.
Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Суточная ритмика активности пестряток атлантического лосося. - В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л., 1983а, с. 12-14.
Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Скорость течения воды в охотничьей точке пестрятки атлантического лосося. - В кн.: Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л., 19836, с. 14-15.
Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М., 1979 319 с.
Сафонов Н.В. Методика исследования двигательной активности молоди лосося в гидродинамической установке. - В кн.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: (материалы семинара). Петрозаводск, 1981, с;- 202-206.
Черницкий А.Г., Штeрман Л.Я., Лоeнко A.A. и др. Морфологическая неоднородность смолтов семги р.Лувеньги. - В кн.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: (материалы семинара), - Петрозаводск, 1981, с. 165-167.
Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера. - Гидробиол. журн., 1977, т. 13, вып. 3, с. 32-37.
Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск, 1983. 162 с.
Щуров И.Д. Использование показателя «плавательная способность» для оценки качества заводской молоди семги. — В кн.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: (материалы семинара). Петрозаводск, 1981,- с. 167-169.
Щуров И.Л., Шустов Ю.А. Особенности реореакции и оптомоторной реакции у заводской молоди семги Salmo salar L. - Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1982, вып. 183, с. 107-111.
Яковлев Н.И. Химия движения. Л., 1983. 190 с.
Kalleberg H. Observation in a stream tank of territoriality on competition in juvenile salmon and trout (Salmo salar L. and Salmo trutta L.) - R
ерt. Inst. Freshwater Res., Drottningholm, 1958, voL 39, p. 55-98.
Wankowski J.W.J. Morphological limitations prey size selectivity and growth response of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar. — J. Fish. Biol., 1979, vol. 14, p. 89-100.
Wankowski J.W.J., Th
оrpe J.E. Spatial distribution and feeding in Atlantic salmon, Salmo salar L. juveniles, - J. Fish. Biol, 1979, vol. 14,p.239-249.